Биология

Учебник для 10-11 классов

§ 12. Обеспечение клеток энергией за счет окисления органических веществ без участия кислорода

Биологическое окисление и горение. Живые организмы, неспособные использовать световую энергию, должны получать ее за счет окисления органических соединений, поступающих извне с пищей.

Почему при окислении органических веществ высвобождается энергия? Часть электронов в составе молекул органических соединений находится на высоких энергетических уровнях. Энергия высвобождается при перемещении электронов с орбит высокой энергии на низкие энергетические уровни атомов или молекул.

Для того чтобы такие переходы электронов с выделением энергии происходили в клетке, нужно соблюдение нескольких условий.

1. Необходимо, чтобы в клетке имелись органические соединения, способные отдавать высокоэнергетические электроны, т. е. нужно, чтобы в клетке были доноры электронов. Процесс отдачи электронов называют окислением. Присоединение электрона к молекуле или атому называют восстановлением. Восстанавливающееся соединение является акцептором электронов.
2. В клетке должны быть акцепторы электронов с низкими энергетическими уровнями, способные захватывать электроны. Таким сильным акцептором электронов в клетке служит кислород, который, присоединяя два электрона (е^~) и два протона (Н⁺), восстанавливается до воды (Н₂0). Но акцепторами электронов служат и известный уже вам НАДФ⁺ и НАД⁺ (никотинамидадениндинуклеотид), когда они находятся в окисленной форме. Присоединяя электроны, они восстанавливаются до НАДФ-Н и НАД-Н.
3. В клетке должны быть переносчики электронов и устройства для запасания энергии. Переносчиками электронов являются специальные ферменты, а «аккумуляторами» энергии — АТФ, а также НАД-Н и НАДФ-Н в такой восстановленной форме.

Органические соединения, которые окисляются в клетке и служат исходными источниками энергии, — это главным образом жиры и углеводы, поступающие с пищей или запасаемые в клетке впрок.

Биологическое окисление органических веществ похоже во многом на сжигание топлива в костре или топке. При сжигании дров молекулы целлюлозы в составе древесины окисляются, отдают свои высокоэнергетические электроны кислороду, и энергия бурно выделяется в виде тепла и вспышек света. Конечные продукты сгорания топлива — пары воды и углекислый газ (С0₂).

При биологическом окислении органические соединения сгорают, и конечными продуктами являются также вода и углекислый газ, но горение это происходит медленно, обжигающего тепла нет, и вспышек света мы при этом не наблюдаем.

Процесс биологического «горения» происходит ступенчато, и энергия электронов успевает запасаться в известных уже нам «аккумуляторах»: в АТФ, НАД-Н, НАДФ-Н. Однако часть энергии электронов все же превращается в тепловую энергию, которая не вредит клеткам, а поддерживает необходимую для жизни температуру. Полное окисление органических веществ в клетке до С0₂ и Н₂0 происходит только при участии кислорода. Без кислорода происходит неполное окисление органических веществ при участии таких акцепторов электронов, как молекулы НАД⁺.

Окисление без участия кислорода. Гликолиз. Поскольку одним из главных видов биологического «топлива» служат углеводы, мы рассмотрим биологическое окисление на примере того, как окисляется в клетках глюкоза и как запасается при этом энергия.

Окисление глюкозы сопровождается ее расщеплением, и поэтому такой процесс принято называть гликолизом (от греч. «гликис» — сладкий и «лизис» — расщепление). Гликолиз — это неполное окисление глюкозы без участия кислорода, когда акцептором электронов служит НАД⁺, тогда как полное окисление глюкозы происходит при участии кислорода.

На первом этапе гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы — С_бН₁₂0₆ расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировино-градной кислоты (ПВК) — С₃Н₄0₃. При этом происходит лишь частичное окисление глюкозы с потерей четырех атомов водорода (сравните: две молекулы ПВК С₃Н₄0₃ х 2 = С₆Н₈0₆ и глюкозу — С₆Н₁₂0₆). За счет электронов и протонов водорода восстанавливаются две молекулы НАД⁺, превращаясь в два НАД-Н, а за счет энергии электронов, перенесенных с высоких энергетических уровней глюкозы на более низкий уровень молекул НАД⁺, происходит образование двух молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Если кислород в клетке отсутствует или его недостаточно, то две молекулы ПВК, образовавшиеся из глюкозы, восстанавливаются за счет двух НАД-Н до молочной кислоты:

2С₃Н₄0₃ + 2НАД • Н + 2Н⁺ → 2С₃Н₆0₃+2НАД⁺

Этим завершается гликолиз. В результате бескислородного неполного окисления глюкозы образуются всего только две молекулы АТФ.

Если в клетке уже имеется или же в нее начинает поступать кислород, то ПВК не восстанавливается до молочной кислоты, а переносится в митохондрии, где подвергается при участии кислорода полному окислению до С0₂ и Н₂0 (как при горении). Энергетический выигрыш аэробного процесса, выраженный в молекулах АТФ, значительно выше, чем при гликолизе.

У некоторых видов микроорганизмов, живущих без доступа кислорода, имеет место только гликолиз (например, у метанобразующих бактерий, которые живут глубоко в иле болот или озер). Мы можем короткое время обходиться без кислорода, и тогда клетки получают энергию за счет гликолиза. Быстрый бег даже на короткие дистанции может вызвать у нас одышку. Это молочная кислота, которая образовалась при недостатке кислорода, возбуждает дыхательный центр и заставляет нас часто дышать, чтобы насытить кровь кислородом и окислить молочную кислоту.

1. Сравните горение и биологическое окисление.
2. Охарактеризуйте процесс гликолиза.